直立行走是一种非常关键的特征。对古生物学家来说，获得直立行走的能力被认为是人类进化中决定性的一步。事实上，它是区分人类谱系的重要基本特征之一，标志着早在我们的脑容积大幅增加之前，就已经从非人类过渡到人类。我们的祖先正是在此时与黑猩猩等近亲分道扬镳，真正“走”上了一条不同的道路。

近日，一项关于人类最古老的代表候选之一——乍得沙赫人（Sahelanthropus tchadensis）骨骼的研究认为，早期人类在大约700万年前已经开始习惯性地直立行走。这不仅揭开了这一物种的特征，更为我们翻开了人类进化历史中新的一页。论文已发表在《自然》上。

直立行走的发展

到目前为止，我们能得到的最早的数据是原人（Orrorin，600万年前，肯尼亚）和地猿（Ardipithecus，420万-580万年前，埃塞俄比亚）的肢骨，它们采用的是与更近的物种不同的直立行走方式。

事实证明，直立行走不是人类一成不变的特征，在我们的历史中，直立行走也有属于自己的历史。因此，关键的问题其实是：最早的人类代表是不是直立行走的，如果是的话，到了什么程度，又是如何进行的？这就是团队通过研究相对古老的沙赫人的遗骸（约700万年前）试图回答的问题。

2002年，团队在乍得朱拉卜沙漠的托洛斯-美纳拉地区发现了一个变形但保存完好的颅骨，它被昵称为“图迈”（Toumaï），在当地达扎语中意为“生命的希望”，此外还有其他一些颅齿样本。

乍得沙赫人的颅骨“图迈”。（图／Didier Descouens, Wikimedia Commons, CC BY-SA）

借助这些线索，科学家初步推断出了沙赫人的存在，这些样本至少代表了三个个体。

科学家将这个物种的牙齿、面部和头颅的形态特征，与更近的人类化石进行了比较。

这个和黑猩猩头部大小相当的颅骨，从很多方面看上去像一种非洲猿类。但是它的牙齿指向了一些不同的情况。

它的犬齿类似于之后的古人类，或者说人类家族的成员。颅骨底部开口（枕骨大孔）的形状暗示着，沙赫人的头部是在垂直的颈部之上保持平衡，这非常类似于现今人类这样的直立行走者。

但是，单一的颅骨无法证实这个物种究竟采用怎样的移动模式，显然，腿部骨骼必不可少。

与发现颅骨的同一年，在同一地点，科学家发现了包括一个部分左股骨（大腿骨）和两个左、右尺骨（与桡骨一起，尺骨是前臂中形成我们肘部的两根骨骼之一）在内的肢骨。

乍得沙赫人的三根肢骨的三维数字化模型。（图／Franck Guy, CNRS, Université de Poitiersm）

这些骨骼在2004年被确认。据推断，它们很可能与颅骨属于同一物种，因为来自托罗斯-美纳拉的400处地点、代表了约100种不同脊椎动物的近13800块化石中，仅仅发现了一种大型灵长类动物。然而，目前还不知道这些股骨、尺骨和颅骨是否属于同一个体。

从各个角度研究骨骼

一些因素延缓了团队的研究。终于在十多年后，他们于2017年重新启动了这个项目，开始了对肢骨的详细分析。

鉴于这些长骨的保存状况不佳，比如，发现的股骨两端已经不见了，因此，简单的分析已经无法提供可靠的解释。团队需要从各个角度来研究它们，包括它们的外部形态和内部结构。

为了减少不确定性，研究人员采用了一套广泛的方法，包括直接观察和生物测量、三维图像分析、形状分析（形态度量学）和生物力学指标。他们借助23种标准，将乍得的材料与现今的样本以及化石样本进行比较。

单独来看，没有一种标准可以用来对这些材料进行分类解释。然而，这些特征加在一起，对化石的解释远比其他任何假说都要合理。

这种组合表明，沙赫人采用习惯性的直立行走，换句话说，这已经成了他们一种常规的运动方式。在这种情况下，直立行走可能被用于地面和树上的运动。

不同物种之间的关系示意图。（图／Franck Guy, CNRS, Université de Poitiersm）

同时，它很可能伴随着一种四足的步态，以及抓握树枝。这与大猩猩和黑猩猩的“关节行走”的四足步态不同，它们那种步态的重量是由指骨的背面承担的。

深远的影响

这些结果与对原人和地猿的观察结果一致，并且带来了几个方面的影响。

首先，它强化了人类历史非常早期的直立行走的形式与其他运动模式共存的观念。并不存在从一开始就“突然”出现的人类特有的特征，所有特征都经历了一种漫长而缓慢的、跨越数百万年的过渡。

因此，人类进化的这一阶段发生的方式在整个生命和地球历史上都很常见，它提醒了我们，我们这个物种仅仅是生物多样性的一块小碎片。

单单是这一事实，就应该让我们重新思考我们对生物世界的态度，以及我们对待这颗星球的方式。

其次，沙赫人、原人和地猿的特征表明，我们与黑猩猩的共同祖先既不像黑猩猩，也不是我们这样的完全直立行走的生物。

与黑猩猩和倭黑猩猩保留了祖先形态的假说相反，它们的垂直攀爬和关节行走的特殊组合，更有可能是在与我们分道扬镳之后进化而来的。

最后，如果说乍得沙赫人是人类多样性中的一位见证者，那么迄今为止，它是那个时代唯一已知的习惯性直立行走物种。

由于非洲和欧亚大陆在中新世末期（晚于1000万年前）的古人类化石记录多样性很低，目前，唯一有据可循的假说仍然是，非洲大陆上的人类分支获得了直立行走的能力。

在这一进化阶段中，直立行走似乎是一种“机会主义”运动方式的一部分，它非常灵活，能够利用不同的环境。这也和团队中的地质学家、古植物学家和古生物学家重建出的托洛斯-美纳拉多样化的古生态环境非常吻合。

争论仍在继续

当然，有关的争议并没有平息，并且很有可能仍会继续下去。

比如，两年前，曾发表在《人类进化》上的一项研究，对相同的腿骨进行了分析，并认为它应当属于一个非习惯性直立行走的个体。显然，新研究的结论和它背道而驰。

正如一些科学家所说，我们还没有找到任何“实锤”。探索仍将继续。

参考来源：

https://theconversation.com/breakthrough-shows-humans-were-already-standing-on-their-own-two-feet-7-million-years-ago-189256

https://www.science.org/content/article/human-ancestors-were-walking-upright-7-million-years-ago-ancient-limb-bone-suggests

https://www.cnrs.fr/en/sahelanthropus-oldest-representative-humanity-was-indeed-bipedalbut-thats-not-all

https://www.smithsonianmag.com/science-nature/the-oldest-known-early-human-walked-upright-7-million-years-ago-180980628/

封面图/首图：Didier Descouens, Wikimedia Commons, CC BY-SA